神經系統

神經系統概述

一、神經系統（Nervous System）

神經系統可分為中樞神經系統和周圍神經系統，分別說明如下。   

               

(一) 中樞神經系統（Central nervous system）：

由大腦(Brain)與脊髓(Spinal Cord)所組成，接受由感覺神經元所輸入的訊息，進而引導支配肌肉與腺體的運動神經元產生活動。腦與脊髓內的聯絡神經元，對於感覺刺激產生適當的運動反應，使其面對多變的外在環境也能維持體內的恒定。中樞神經系統也是擁有學習、記憶、情緒、思維、語言等其他複雜功能的場所。

(二) 周圍神經系統（Peripheral nervous system）：

由神經元組成，在中樞神經系統及遍佈於全身的器官之間提供訊息。可以由傳輸方向細分為兩個部份：

1. 傳入神經系統(Afferent)：從器官將感覺訊息及臟器訊息傳入至中樞神經系統。

2. 輸出神經系統(Efferent)：從中樞神經系統傳送訊息到器官的神經末梢，此器官稱為作用器官(Effector organ)。作用器官通常為肌肉和腺體，接受由神經元傳來的指令後執行自己的功能。輸出神經系統可以由能否為意識控制再細分為：

(1) 軀體神經系統(Somatic NS)：由運動神經元所組成，能控制骨骼肌收縮。

            (2)自主神經系統(Autonomic NS)：分為交感神經系統(Sympathetic NS)和副交感神經系統(Parasympathetic NS)，作用在心肌、平滑肌、腺體、腸內神經系統（影響腸胃道），兩者間有拮抗作用。

二、神經系統的細胞(Cells of the Nervous System)

(一) 神經元（Neurons）

    人腦大約有十億個神經元，以電化學的方式傳遞訊息。神經元構造包含細胞體、樹突、軸突、軸丘、軸突末梢與突觸。下圖是兩個神經元細胞間電化學傳遞訊息之示意圖。

 1.   細胞體（Cell body,  soma）：這是神經元的膨大部分，內含細胞核及大部分的 細胞質和胞器。
 2.   樹突（Dendrite）：從神經元細胞體的細胞質向外延伸的細小分支突起，是電衝動的接受區(見右圖A)，並將接受的電衝動傳至細胞體。

   3.    軸突（Axon）：將衝動(電位)傳出細胞體(B)。

   4.    軸丘（Axon hillock）：軸突源自靠近細胞體一側的錐形隆起，是神經衝動發生的起點。

   5.    軸突末梢（Axon terminal）：釋放神經傳導化學物質，將神經衝動傳至另一個神經元的樹突。

   6.   突觸（Synapse）：兩個神經元間或神經元與另一個作用器官間的小空隙。見左上圖，在神經元之內，訊息以電衝動(A-->B)傳遞。當電衝動傳到神經元的軸突末梢時，會釋放神經傳導化學物質，在突觸的小空細隙，由下一個神經元的樹突接受，再產生電衝動(A-->B)藉以傳達神經訊息。

(二) 神經膠細胞（Glial cells）：

        這是一種支持細胞（support cells）。神經系統裡有90％的細胞為神經膠細胞，提供不同種類的支持作用給神經元，包括構造和新成代謝的支持。其功能不是為直接的訊號傳遞，而是在神經系統內維持結構的完整性。

        神經膠細胞有五種型態，右下圖示五種神經膠細胞的型態。

1.      星狀細胞（Astrocytes）：CNS中的一種神經膠細胞 (glial cells)。此種細胞會幫助神經元獲得養分，且刺激內皮細胞(endothelial cells)間形成緊密連結 (tight junctions)，而幫助血腦屏障的形成。

2.    Ependymal cell：CNS中的一種神經膠細胞，襯於腦腔及脊髓腔的細胞；且其亦會覆蓋微血管以形成脈絡叢－製造腦脊髓液的結構組織。

3.      微神經膠細胞（Microglia）：吞噬細胞。

4.      寡樹突神經膠質細胞 (Oligodendrocyte)：一種位於中樞神經系統中的神經膠細胞。在中樞神經系統中，其質膜(白質)會纏繞神經元的軸突，形成髓鞘。

5.      許旺細胞（Schwann cell）：在周圍神經系統中纏繞軸突以形成髓鞘(myelin)的一種神經膠質細胞；在軸突上，一個許旺細胞只形成一個髓鞘。


(三) 神經元的構造種類（Structural Classification of Neurons）：

神經元的構造分類是根據由細胞體延伸出來的突起數目加以分類，如下所述。

1. 雙極神經元（Bipolar）：兩端各有一突起，樹突與軸突一樣長。例如：視網膜神經元。

2. 多極神經元（Multipolar）：最常見的神經元，一個軸突和多個樹突所組成。例如：運動神經元。

3. 偽單極神經元（Pseudo-unipolar）：有單一的短突起，由此再往兩邊分之形成一對較長的突起。例如：感覺神經元。

(四) 神經元的功能性分類（Functional Classification of Neurons）

1. 輸出神經元（Efferent neuron）：輸出神經元是指負責將神經衝動由中樞神經系統（Central nervous system，CNS）傳向作用器官（Effector organ）的神經元。其包括了可延伸至骨骼肌的運動神經元（Motor neuron），及自主神經系統（Autonomic nervous system）。

2. 輸入神經元（Afferent neuron）：輸出神經元是指負責將感覺受器（Sensory receptor）從外界接收到的感覺訊息或臟器受器（Visceral receptor）從身體內部接收到的臟器訊息傳向中樞神經系統的神經元。

3. 中間神經元（Interneuron）：位於中樞神經系統中且佔全身神經元數目99%的神經細胞。中間神經元表現CNS的所有機能，包括處理從輸入神經元傳來的感覺訊息，透過輸出神經元傳出對作用器官的指令，及實行複雜的機能像是思考、記憶、情緒。

        如右圖所示，輸出神經元的周圍軸突（Peripheral axon）位於周圍神經系統（Peripheral nervous system），但軸突末端位於CNS。輸出神經元位於CNS但其突觸位於作用器官。中間神經元位於CNS可以互相溝通連結輸出神經元、輸入神經元、及其他中間神經元。

三、神經元的結構組織（Structural Organization of Neurons in the Nervous System）

中樞神經系統(CNS)裡神經元的細胞本體通常是聚集在一起的稱作神經核（Nuclei）。而軸突形成一束則有路徑（Pathway）、通道（Tract）、連結處（Commissure）。在周圍神經系統裡神經元的細胞本體聚集成團，稱神經節（Ganglia）。而軸突聚集成束則稱神經（Nerve）。

(一) 髓鞘的形成

先前所述的寡樹突神經膠質細胞與許旺細胞為形成髓鞘的細胞。髓鞘的形成如右圖所示，是由寡樹突神經膠質細胞及許旺細胞提供了細胞膜，形成一個同心圓層，包附在軸突上，使之絕緣。

(二) 蘭氏結（Nodes of Ranvier）

如右圖與下圖所示，蘭氏結（Nodes of  Ranvier）指包覆在軸突上的相鄰兩髓鞘間的空隙；此區域具有高密度的電壓閥鈉離子與鉀離子通道(voltage-gated channels)，幫助動作電位的產生。

四、動作電位（Action Potentials）            

    是一種在興奮性組織細胞膜上(神經細胞或肌肉細胞)傳遞的一種為全或無的電訊號 (electric signal)，又稱神經衝動。在神經元中，動作電位會隨著身體細胞的軸突傳至軸突末端，或是輸入神經元，由接受處傳至其末端。動作電位的特徵為在發生期間會先有一段乏興奮期(refractory period)，接著會持續並沿著細胞膜進行傳導，但是傳導幅度不會遞減，而刺激強度只會影響動作電位發生的頻率。

在一次動作電位中，一個大且迅速的去極化現象(Depolarization)發生，使得細胞膜兩極電性顛倒，也就是膜電位在短時間內帶正電。事實上，膜電位自靜止電位約-70mv改變至+30mv是很快的(大約1毫秒)。一旦開始，動作電位不同於分極電位，是可以隨著軸突長度在不損失力量下進行長距離的傳遞。

(一) 動作電位的離子基本組成 (Ionic Basis of Action Potential):

一個神經元中產生的動作電位由三個階段組成：如下圖所示，階段1：迅速去極化是由於Na⁺的通透性快速增加導致Na⁺進入細胞。階段2：再極化是因為K⁺的通透性緩慢增加，使得K⁺的運動和靜止時相較起來較快。階段3：後過極化是由於K⁺不斷流出細胞外所造成。

1. 去極化(Depolarization)：

    第一階段(phase 1)的動作電位是個迅速的去極化現象，在此期間動作電位會從靜止電位-70mv改變至+30mv。此去極化現象是由於進入細胞的Na⁺運動增加(以減少電化學梯度)使Na⁺的通透性突然大增所造成。隨著Na⁺的通透性高於K⁺，細胞膜電位便接近Na⁺之平衡膜電位+60mv。雖然Na⁺的運動造成的膜電位改變很大(100mv)，但實際上通過細胞膜去產生電位改變的Na⁺在數量上和在細胞內、外液相較下為少。因此，在那些液體中Na⁺的連續性並沒有明顯改變。

2. 再極化(Repolarization)：

    動作電位的第二階段是膜電位由+30mv回至-70mv的再極化現象。在Na⁺的通透性增加後，一毫秒內通透性便又快速下降以減少Na⁺的流入。而在同時，K⁺的通透性增加，接著K⁺降低細胞外電化學梯度，再極化膜電位使其回到靜止層。

3. 後過極化(After-hyperpolarization)：

    第三階段為後過極化。當膜電位回到靜止膜電位時，K⁺的通透性仍為高且持續一短暫時間(5~15毫秒)，因而造成了後過極化。在此期間膜電位變得更較達到K⁺的平衡電位(-94mv)時為負。如同Na⁺運動，K⁺在再極化及後過極化的運動為小，所以對於胞內、外K⁺的連續性改變並不顯著。

(二) 動作電位遵循全有或全無原則：

1.    若刺激不大，使膜電位去極化效應未能達到閾值時，膜電位會馬上經再極化而消失，不會引起神經衝動（即動作電位）；若刺激夠強，以致膜電位去極化而達到閾值，神經元就會產生神經衝動。

2.    神經衝動的大小與去極化的強度無關，只要有足夠強度達到閾值之去極化刺激，便激發神經衝動產生，若刺激再強也只產生大小相同的神經衝動。

3.    要達到動作電位的最高點，不是靠去極化刺激的強度，而是靠電化學梯度，像是鈉離子、鉀離子相對的強度，以及那些離子間通過細胞膜的相對通透性。

【資料來源：Germann, W. J. & Stanfield, C. L. 2005. Principle of Human Physiology (2^nd). Publishing as Benjamin Cummings.】